2.4. Genetische Voraussetzungen für die Vererbung der Fellfarben

Vererbung wird verstanden als die Weitergabe genetischer Information. Ich möchte (sehr grob) dazu einige Hinweise geben.

Die Mendelschen Erbfaktoren:

In jahrelangen, unzähligen Kreuzungsversuchen mit Erbsenpflanzen deckte der Österreichische Mönch Gregor Mendel (1822-1884) die Gesetze der Vererbung auf. Sie sind Grundlage der heutigen Wissenschaft von den Genen. Mendel selbst wußte damals noch nichts von Chromosomen und Genen. Dennoch ist keines seiner Gesetze bisher widerlegt worden, sieht man von einigen Ausnahmen ab, die z. b. auf der Möglichkeit von Lethalfakktoren beruhen und die Ergebnisse verändern können. Im Schatten der revolutionären Erkenntnisse Darwins fanden seine bahnbrechenden Arbeiten damals kaum Resonanz und wurden einfach vergessen. Erst 1900 wurden sie von drei Forschern unabhängig voneinander wiederentdeckt.
     Auf Grund seiner Kreuzungsversuche stellte Mendel drei Gesetze auf:
1. Gesetz der Dominanz
2. Gesetz von der Trennung der Merkmale
3. Gesetz der freien Kombination der Faktoren (Unabhängigkeitsgesetz)
     Zu 1.:
     Es handelt sich hier um die Kreuzung eines Merkmals (monohybride Kreuzung). Mendel experimentierte mit Erbsensorten, die
gelbe und grüne Samen hatten. Jede hatte sich selbst bestäubt und vererbte rein weiter (P-Generation = Elterngeneration). Bei der Kreuzung dieser Erbsen, die er künstlich bestäubte, waren nur Erbsen mit gelben Samen. Er führte diese Versuche zwei Jahre lang aus mit immer gleichem Ergebnis. Er leitete daraus ab: Die F1-Generation (oder Tochtergeneration) sieht immer gleich aus, ist uniform. Er folgerte, daß das Merkmal grün verdeckt sei und nannte dieses unterdrückte Merkmal rezessiv (oder zurückweichend). Den unterdrückenden Faktor für gelb nannte er dominant (oder vorherrschend).
     Waren diese gelben Samen der F1-Generation nun Mischlingssamen? Steckte das Merkmal grün noch verdeckt darin? Es müßte dann bei einer Kreuzung der Hybriden untereinander (bei Selbstbestäubung) wieder sichtbar werden.
     Die
F2-Generation (2. Tochtergeneration) ergab nun dreimal so viele gelbe (dominante) wie grüne (rezessive) Samen. Es ergab sich bei allen Versuchen immer das Verhältnis 3:1.
     Zu 2.:
     Er stellte daraus das zweite, das
Spaltungsgesetz auf und folgerte: wenn in der zweiten Tochtergeneration die ursprünglichen Maerkmale der Elterngeneration wieder auftauchen, so heiißt das, daß die Erbanlagen für diese Merkmale in den Mischlingszellen nur vorübergehend vereinigt sind und wieder getrennt werden können. In den Keimzellen (Gameten) kann nur der Faktor für das eine oder das andere Merkmal enthalten sein

     Ein Drittel der dominanten rotblühenden Pflanzen (AA) und die rezessiven weißblühenden(aa) vererben rein weiter, sie sind homozygot, während zwei Drittel der rotblühenden (Aa) gemischt vererben, sie sind heterozygot. In der F3-Generation spalten die Heterozygoten wieder gleich auf: Ein Drittel der rotblühenden Pflanzen vererbt rein weiter, zwei Drittel spalten wieder im Verhältnis 3:1..
    P-Generation: Die Erscheinungsfarbe (Phänotyp) rot x weiß ist zu unterscheiden                              vom Genotyp AA x aa, Gameten (A oder A) x (a oder a)
    F1-Generation: Phänotyp 100% rot, Genotyp 100% Aa
    F2-Generation: Phänotyp 75% rot, 25% weiß, Genotyp 25% AA, 50% Aa, 25% aa
     

     Zu 3.:
     Damit ist der Erbgang eines Merkmals untersucht. Je mehr Erbanlagen jedoch vorliegen, desto komplizierter wird der Erbgang. Mendel führte ihn mit zwei und mehr Merkmalspaaren durch. Er kreuzte beispielsweise rein vererbende
gelbe runde (beide dominant) und grüne runzelige (beide rezessiv) Samen (dihybride Kreuzung). In der F1-Generation waren nur gelbe runde Samen. In der F2-Generation erschienen aus 556 Pflanzen4 verschiedene Typen: 315 mit gelben runden, 108 mit gelben runzeligen, 101 mit grünen runden und 35 mit grünen runzeligen Samen, d. h. rund im Verhältnis 9:3:3:1. Die Zahl der Kombinationen ist 16.
     Bei drei verschiedenen Merkmalen ergeben sich acht verschiedene Typen, die Zahl der Kombinationen erhöht sich auf 27. Bei 10 Merkmalspaaren ergeben sich 1024 verschiedene Pflanzen, die 59 000 Kombinationsmöglichkeiten haben können. (Alle diese Zahlen haben natürlich nur statistische Bedeutung.)

Rück- und Testkreuzung: Wenn bei der Kreuzung zweier Pflanzen mit roten (AA) und weißen (aa) Blüten 3/4 der Blüten rot und 1/4 weiß sind, wäre zu prüfen, welche dieser roten Blüten reinerbig (homozygot) (AA) und welche gemischterbig (heterozygot) (Aa) sind. Kreuzt man einen dominant mischerbigen Partner (Aa) mit einem rezessiverbigen Partner (aa), so treten in der der Nachkkommenschaft gemischterbige Rote (Aa) und reinerbige weiße (aa) auf. Bei einem dominant reinerbigen Partner wären alle mischfarbig rot (Aa).

Unvollständig dominante und co-dominante Vererbung
Neben dem dominanten gibt es den intermediären Erbgang, d.h. es können die Merkmale der Eltern gleich stark einwirken. Aus einer roten und einer weißen Blüte können beispielsweise in der F1-Generation rosa Blüten entstehen (unvollständig dominant). Oder die Eigenschaften beider Eltern können gemischt (co-dominant) auftreten. Ein Beispiel wäre ein roan-farbenes Pferd aus weißen und roten Eltern, bei dem rote und weiße Haare nebeneinander gemischt auftreten .

Die Chromosomen:

Jede Zelle ist durch eine äußere Membran in sich abgeschlossen. Innerhalb dieser Zellwand befindet sich das zähflüssige Zell- oder Zytoplasma. Hier spielen sich die Stoffwechselvorgänge der Zelle und die Proteinbiosynthese ab, die vom Zellkern (Nukleus) aus gesteuert werden. Eingebettet in den Zellkern sind die Chromosonen. Sie sind die Träger der genetischen Information.
     Die Körperzellen besitzen einen doppelten Chromosomensatz. Bei der Teilung einer Körperzelle muß die Tochterzelle eine identischen Chromosomenzahl erhalten. Die Chromosomen müssen sich also verdoppeln. Diesen Prozeß bezeichnet man als
Mitose-Zyklus (mitos, gr. = Faden). Die Kernteilung vollzieht sich in verschiedenen Phasen. Bei Beginn der Kernteilung bilden sich die Chromosomen paarweise heraus, und zwar als lange Fäden, die sich zunehmend verkürzen und bestimmte einfache Formen annehmen. Sie bestehen der Form nach jeweils aus identischen Doppelfäden (Chromatiden), die sich umeinander drehen. An einer Einschnürungsstelle werden sie zusammengehalten. Die Kernmembran löst sich auf. Zwischen zwei Polen entwickeln sich Plasmafäden, die den Chromosomen an den Einschnürungsstellen anhaften. Gegen Ende der Phase teilen sich auch letztere. Die Chromatiden rücken auseinander und wandern jeweils zu einem der Pole, so daß die Chromosomensubstanz gleichmäßig auf die beiden zukünftigen Kerne verteilt ist. Es bilden sich zwei neue Zellen, die in der Äquatorialebene voneinander getrennt werden.
     Bei der Ei- oder Samenzelle ist ein anderer Mechanismus festzustellen. Nur jeweils ein Chromosom eines Paares gelangt in die Keimzelle (
Gamete).
Man nennt diewsen Vorgang Reifeteilung oder Meiose, die sich in zwei Schritten vollzieht. Im ersten werden die Chromosomen getrennt und auf zwei Zellen verteilt, Jede dieser Tochterzellen hat also einen einfachen Chromosomensatz, der ein zufälliges Gemisch aus mütterlichen und väterlichen Chromosomen ist. Die zweite Reifeteilung gleicht einer Mitose, wobei ein häufiger Stückaustausch stattfindet. Es entstehen vier Keimzellen mit einem einfachen Chromosomensatz. Durch die freie Kombination der Chromosomen und den Stückeaustausch kommt es zu einer ungeheuer großen Kombinationsmöglichkeit der Merkmale. Beim Mann gehen bei jeder Reifeteilung vier Samen hervor, bei der Frau bleibt nur einer in der Eizellen, die anderen drei werden abgeschnürt und sterben ab.
     Bei der Befruchtung verschmelzen die weibliche und die männliche Keimzelle, so daß der ursprüngliche Satz wieder erreicht wird. Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung sind die Keimzellen (Gameten) des Vaters und der Mutter die Träger des Erbmaterials. Die gesamte genetische Information für ein neues Lebewesen ist erstmals in der befruchteten Eizelle (Zygote) vorhanden. Durch die Teilungen der lebendigen Zellen entsteht der neue Organismus. Jede seiner Zellen enthält die gesamte genetische Information.
     Das Erbgefüge besteht aus selbstständigen, voneinander trennbaren Einzelfaktoren, die als Gengruppen auf den gleichen Chromosomen liegen. Die Merkmale werden gekoppelt vererbt. Ausnahmen von dieser Einschränkung werden durch den Stückeaustausch (
Crossing-over) ermöglicht, der mit statistischer Häufigkeit auftaucht.
     Die Lebewesen haben unterschiedlich viele Chromosomen. Die Zahl ist von ihrer Organisationshöhe unabhängig. Der Mensch hat z.b. 46 (23 Paare), der Haushund 78
(39 Paare), der Einsiedlerkrebs 254 (127 Paare) Chromosomen in den Körperzellen, jeweils paarweise angeordnet. Davon stammt eines von der Mutter, eines vom Vater.
     Die Geschlechter unterscheiden sich in einem Chromosomenpaar: das weibliche, als X-Chromosom bezeichnet. und das männliche Y-Chromosom. Es produziert in der Eizelle nur Keimzellen vom X-Typus (XX), während die männlichen Keimzellen sowohl X- als auch Y-Spermien produzieren (XY). Letztere bestimmen also das Geschlecht des Nachkommen, je nachdem, ob ein X- oder Y-Spermium auf das X-Chromosom der Eizelle stößt.

Gene und Allele

Gene enthalten die Information über ein Merkmal. Sie sind kleine Abschnitte auf den Chromosomen und haben auf ihnen einen bestimmten Platz, genannt locus. Die beiden Partner eines Genpaares heißen Allele. Wenn sie identisch sind, ist das Individuum homozygot für ein Merkmal. Wenn zwei unterschiedliche Allele das Paar bilden, ist das Individuum heterozygot: ein Allel ist dominant, das andere rezessiv (Aa). Das dominante Allel bestimmt das Aussehehn, das rezessive ist verdeckt, jedoch vorhanden. Ein dominantes Gen wird mit einem Großbuchstaben gekennzeichnet, ein rezessives mit einem Kleinbuchstaben. Rezessive Gene können nur zkum Ausdruck kommen, wenn sie homozygot (aa) auftreten.

Die DNS:

Die Chromosomen bauen sich aus zwei Stoffgruppen auf: der DNS (Desoxyribonucleinsäure), engl. DNA, und den sie umgebenden Proteinen (Histonen). Die haploiden Keimzellen enthalten halb so viel DNS wie die diploiden Gewebezellen. Die Struktur kann man sich vorstellen als eine eng gedrehte Doppelschraube, die noch einmal um sich selbst gedrillt sein kann. Sie ist durch angelagertes Histoneiweiß verdickt. Die DNS hat die Fähigkeit, sich zu verdoppeln. Dabei entsteht ein genaues Abbild (Replikation). Es bilden sich zwei neue, identische Doppelstränge, die zur einen Hälfte aus altem, zur anderen aus neuem Material aus dem umgebenden Plasma des Zellkerns bestehen. Die gleichbleibende Erhaltung des Erbgutes (und die Weitergabe über die Keimzellen) ist somit durch die Replikation gewährleistet. Die Selbstverdoppelung der DNS geht der Längsspaltung der Chromosomen voraus. Die Teile des Doppelstranges, die eine ein bestimmtes Erbmerkmal betreffende Einheit darstellen, bezeichnet man als Gene. Bei homologen Chromosomen liegen sie jeweils an der gleichen Stelle des Doppelstranges. Sie sind gleich, sofern sie nicht durch Mutation verändert wurden. Unter Gen versteht man heute die Einheit der Funktion, d.h. die biochemische Wirksamkeit, durch die die Herausbildung von Merkmalen bewirkt wird.

Mutation:

Eine sprunghaft auftretende Merkmalsänderung, die sich weitervererbt, bezeichnet man als Mutation. Es gibt drei Typen solcher Veränderungen: Genommutationen (Erhöhung oder Verringerung der Zahl der Chromosomen), Chromosomenmutationen (Veränderungen der Struktur) und Genmutationen (Veränderungen in sehr kleinen Abschnitten, meist nur an einem Allel eines Chromosomenpaares). Mutationen lassen sich durch Chemikalien, am stärksten aber durch UV-Bestrahlung stark steigern.
    

Allele Serien:

Während Mendel noch von Faktoren sprach, stehen heute dafür die Begriffe Allele oder Gene. Homologe Gene liegen an der gleichen Stelle des Chromosoms (Allele). Verändert eines durch Mutation seine Struktur und Wirkungsweise, kann dieses mutierte Gen, bzw. neue Allel, an die Stelle des ersten treten. Es kann eine ganze Serie solcher Mutationen geben. Man spricht dann von multiplen Allelen oder allelen Serien. Jedes Allel liegt jeweils an der gleichen Stelle (Locus), die das ursprünglich unmutierte Wildallel innehatte (mit Pluszeichen, z.B. a+) bezeichnet. Die mutierten Allele werden meist mit Zahlen oder Buchstaben gekennzeichnet.
     So wie sich die einzelnen Faktoren gegenseitig unterdrücken, gilt dies auch innerhalb der allelen Serien für die einzelnen Allele. Im allgemeinen zeigt sich ein Farbverlust als Merkmal jeweils unterlegen
(rezessiv). Die Allele verschiedener Serien können sich ebenfalls gegenseitig unterdrücken, d.h. hypostatisch sein, oder sie sind unterlegen, d.h. epistatisch.
     Neben einer Vielfalt einfach dominanter oder rezessiver Faktoren vermuten die Wissenschaftler heute bei der Farbvererbung der Hunde mindestens vier solcher allelen Serien.

Quantitative Vererbung:

Alle Faktoren wirken in ihrer vielfältigen Kombination zusammen und beeinflussen sich gegenseitig. Sie lassen nicht immer die erwarteten Eigenschaften sichtbar werden, die das Erbbild vorzugeben scheint. Bestimmte Faktoren werden nicht nur durch ihre Gegenspieler, sondern auch durch die Nachbarschaft anderer beteiligter Gene in ihrer Entfaltung behindert oder unterstützt (Modifikatoren). Die Intensität, mit der bestimmte Merkmale im Individuum sichtbar werden, bezeichnet man als Expressivität (Prägungsgrad) der Gene.
     Eigenschaften des Hundes, wie Größe, Brustbreite, Länge, Schnelligkeit, Fellansatz, Intelligenz etc. schwanken um einen Mittelwert. An ihrer Ausprägung sind vermutlich viele Gene auf verschiedenen Chromosomen beteiligt. Man nennt diese Erscheinung ,
quantitative Merkmale‘. Ihre Weitergabe kann vom Züchter nicht durch das Erkennen oder Verbinden einzelner Gene (wie z.B. bei der Farbvererbung), sondern nur durch die Zuchtwahl bestimmter Tiere gesteuert werden, die die erwünschten Eigenschaften merklich vorweisen. Deren Entwicklung ist jedoch zudem stark abhängig von den Umweltbedingungen, d.h. von Klima, Nahrung, Pflege, Zuneigung, Bewegung etc. Beim Welpen ist daher noch kein endgültiges Urteil über die Erscheinung des erwachsenen Hundes möglich.